【深度解读】大脑神经网络拓扑特性
时间: 2017-06-16 15:11     作者: 王晔

导读:大脑仿真是欧盟脑计划的重要内容之一,2015年,欧盟脑计划研究团队在Cell上发表了一篇长达38页的文章,该文章对小鼠大脑皮层中的一个0.3立方毫米的区域进行了非常细致的分析,并对每个神经元的形态和电生理特性做出了分类和模拟。近期,欧盟脑计划的研究团队针对小鼠大脑中这一包含31346个神经元, 3650万个神经突触的神经网络拓扑特性做出了深度的解析。今天,NIMI为大家解读欧盟脑计划研究团队在这一精细的大脑神经网络中的发现。

 

1. 神经网络的计算机重构

为了方便研究大脑神经网络的拓扑特性,研究团队测量和记录了小鼠大脑皮层的神经元形态、连接、功能等信息,并将这些信息尽可能完整的重构在计算机中,重构的in silico神经网络(neocortical microcircuit, NMC)和真实的生物神经网络有着很高的一致性。对于一个拥有着31346个神经元的网络,其连接数量只有780万,这表明该网络是一个稀疏网络,稀疏系数为0.8%。分析结果表明,如果一个神经元和另一个神经元之间存在连接,那么这个连接平均包含4.7个突触。如果该连接是兴奋性连接,那么连接的平均突触数为3.7个,反之如果该连接是抑制性连接,那么连接的平均突触数为13.9个。从这个结果来看,大脑的神经网络中兴奋性连接的个数要远多于抑制性连接的个数。

 

 

NMC中包含两种类型的神经元,兴奋性的和抑制性的。其中兴奋性的神经元占85%,抑制性的神经元占15%。研究人员发现,大脑很好的平衡了兴奋性神经元和抑制性神经元之间的输入输出关系,维持了神经网络的稳定。

 

 

2. 神经网络中的“富人俱乐部”

如果用图论的方法分析NMC,就不难计算每个节点的“度”,也就是每个节点要连接多少个节点。对于双向的网络而言,我们可以计算每个节点要接收多少其他节点的输入(In-degree),以及这个节点要输出到多少个其他的节点(Out-degree)。研究人员发现,对于NMC而言,无论是平均“输入度”还是平均“输出度”都为250,即平均每个节点会接收250个来自其他节点的输入,同时会输出到250个节点。

我们很想知道,这些神经元中谁是“社交达人”。为此,研究人员进一步分析了157个“输入度”最高的神经元,发现它们基本都是锥形细胞(pyramidal cell),在157个“输出度”最高的神经元中,大部分是锥形细胞和Martinotti细胞。我们知道,神经元的树突是用来接受信息的,而轴突是用来传出信息的,那么是不是树突越长的神经元“输入度”越大,轴突越长的神经元“输出度”越大呢?研究人员对所有的神经元做了统计,发现树突的长度与“输入度”之间有很强的相关性,而轴突的长度与“输出度”之间的相关性就没那么高了。但是,如果我们只分析某一种神经元(比如L5-TTPC1),就会发现树突的长度与“输入度”之间的相关性和轴突的长度与“输出度”之间的相关性都非常的高,简直就是线性的关系。但这种线性的关系仅在数量比较多的神经元中存在,这可能是因为数量较少的神经元在数据采集及计算机化的过程中容易受到噪声的影响。

对于这些“社交达人”(度比较高的神经元),它们的连接是否会有倾向性呢?答案是肯定的。研究人员发现,“社交达人”们更喜欢跟其他的“社交达人”接触,“达人”们之间的连接数是“达人”与“吃瓜群众”之间连接数的1.4倍。这种现象叫做“富人俱乐部”(rich club)。Rich club的组织结构可以在突触传递延迟较短以及噪声较低的网络中提高通讯效率。

一般来说,兴奋性的“社交达人”会连接大量的神经元,但每个连接只用几个突触;而抑制性的“社交达人”连接的神经元数量不多,但每个连接需要大量的突触。

 

 

3. 大脑神经网络的“小世界”特性

在此之前,已经有大量的研究表明大脑的神经网络表现出的“小世界”特性,然而,这些研究要么是在大尺度上完成的(比如人脑的功能磁共振成像研究),要么是在很小规模的神经元网络上完成的。这种针对较大规模神经元网络的“小世界”特性研究还是空白。因此,研究人员们分析了NMC的“小世界”特性,不出所料,NMC果然表现出很强的“小世界”特性。

先跟大家普及一下什么是“小世界”特性,如果一个网络有较低的最短路径长度(shortest path length)以及较高的集聚系数(clustering coefficient),那么它就是“小世界”网络了。其中,最短路径长度是指一个点到另一个点平均需要经过几个点,在生活中就是你要认识一个人平均需要通过认识多少人;而集聚系数是一个点的邻接点之间相互连接的程度,在生活中就是你的朋友之间相互认识的程度。

通过计算NMC的最短路径长度和集聚系数,研究人员发现,NMC的最短路径长度是2.2,也就是一个神经元要与另一个神经元通信,平均要经过2.2个神经元,而NMC的集聚系数为0.029,虽然这个数字乍看不出什么名堂,但通过计算“小世界”指数,研究人员发现,NMC的“小世界”指数为2.08。这么说吧,一般而言,一个网络的“小世界”指数大于1,就可以定义为“小世界”网络了,也就是NMC是一个很“小世界”的“小世界”网络。如果再分析兴奋性子网络和抑制性子网络的“小世界”特性,研究人员发现,兴奋性子网络的“小世界”指数为1.82,抑制性子网络的“小世界”指数为2.8。这说明抑制性神经元之间的了连接更加稀疏,集团之间的连接效率更高。

 

 

4. 总结

NMC的重构主体是一只2周大的小鼠,它的神经网络还处于发育的阶段,因此一些成熟大脑的网络特性可能并没有被捕捉到。但2周大的小鼠的大脑跟成年小鼠的大脑已经有很多相似的特性了,我们依然可以通过这个精彩的研究学习和了解大脑在神经元层面的网络拓扑特性。

该研究对大规模的大脑仿真有着非常重要的意义,尤其对神经网络的结构设计、参数分布等方面有极高的参考价值。

 

参考文献:
Gal E, London M, Globerson A, et al. Rich cell-type-specific network topology in neocortical microcircuitry[J]. Nature Neuroscience, 2017.

 

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