人或动物对于外界事物的感知主要是基于对多种感觉输入的整合，如：视觉、听觉和躯体感觉输入等。之前大量的研究提供了这方面的实验证据，如：行为学实验表明，在面对伴随有声音的视觉目标搜索任务时，大鼠会表现出非常高的成功率和非常快的反应时间；电生理实验结果显示，当给予不同位置的声音刺激或不同部位的触觉刺激时，初级视皮层（V1）处神经元的电活动会发生显著的变化。然而，迄今为止这些感觉区域之间是通过什么样的网络结构来实现交互作用的仍没有一个明确的答案。2016年3月2日发表在《Neuron》杂志上的一篇研究《Cross-modality sharpening of visual cortical processing through layer-1-mediated inhibition and disinhibition》首次对听觉区和视觉区之间交互作用的网络机制进行了探讨，结果指出声音刺激对视觉感知的促进作用主要是通过V1区Layer 1 (L1)中间神经元和Layer 2/3 (L2/3) VIP神经元所形成的抑制和去抑制型环路产生的。

该论文的几个研究团队均来自美国南加州大学。实验所用动物是成年的雌鼠，视觉刺激采用的是正弦光栅，声音刺激采用的是10Hz 70分贝的噪音脉冲。数据的获取是通过在体电压钳、双光子钙成像以及光遗传学技术得到，记录区域集中在初级听皮层第五层（A1-L5）、初级视皮层第1层（V1-L1）、2/3层（V1-L2/3）和4层（V1-L4）。

研究人员首先测试了，在有无声音刺激下，V1区L2/3层锥体细胞的反应。如下图所示，声音刺激的存在会显著提高神经元在偏好方位（90°/270°）的反应；而对于非偏好方位，神经元的反应则会显著降低。但这种增强和降低的趋势在L4层锥体细胞上并没有明显的体现，说明了听觉皮层对视觉皮层的影响主要是体现在对L2/3层神经元放电活动的调控上。

进一步的数据分析显示，声音刺激对L2/3层锥体细胞在最优方位下的增强作用和在非最优方位下的抑制作用，在低对比度视觉刺激下表现的尤为明显，而高对比度视觉刺激下的变化幅度较弱。同时，这种差别在L4层锥体细胞上没有得到明显的体现（如下图）。这组结果表明，来自听觉区域的输入调控主要是增强视觉区域对昏暗物体（低对比度）的检测能力。

为了进一步弄清哪些神经元主要参与了听皮层对视皮层的调控，研究人员通过刺激A1-L5区神经元的轴突，然后记录了V1区L2/3层锥体细胞、L1层VIP-细胞、L2/3层PV/SOM/VIP+细胞的电信号。数据分析显示，L1层VIP-细胞是听皮层输入的主要接受者。如下图，无论是从反应幅度、相对输入强度还是反映延时上来看，L1层VIP-细胞的变化都是最显著的。这就提示，A1-L5区神经元是通过L1层VIP-细胞来实现对视皮层L2/3层锥体细胞的调控。

L1层细胞对L2/3层细胞主要表现出抑制性的作用，所以声音刺激会通过激活L1层细胞来降低L2/3层锥体细胞对非偏好方位的反应，那么对偏好方位的反应出现增强又是怎么回事呢？研究人员通过进一步的实验发现，L2/3层锥体细胞在偏好方位上反应的增强与L2/3层中VIP+神经元有着密切的关系，而与PV和SOM神经元无显著的关联（如下图，在有无声音刺激下，神经元对偏好方位刺激的反应对比）。从而推测，L2/3层锥体细胞在偏好方位上反应的增强可能是通过一种去抑制性的网络连接来实现的。

结合实验中记录到的数据和部分已有的研究，论文的研究人员提出了一个抑制/去抑制型的网络结构。在网络中，A1区L5神经元的输入会兴奋L1层中间神经元和L2/3层锥体细胞，L1层中间神经元会抑制L2/3层锥体细胞的放电活动，使L2/3层锥体细胞在非偏好方位上的反应减弱。另外，L1层中间神经元也会抑制L2/3层VIP神经元，随后VIP神经元会抑制L2/3层锥体细胞，通过这种去抑制的方式使得锥体细胞在偏好方位上的反应增强。

多感觉区域之间的整合一直是神经科学领域的研究热点。本文中的这项研究结果揭示了，发生在听觉区域的声音信号是如何调节视觉区域对视觉输入的感知能力，并提出了一个可能的抑制/去抑制型的网络架构，有助于我们更深入地理解视觉和听觉区域之间的网络交互作用。