众所周知，脑分为大脑和小脑两个部分，虽然小脑的体积相对于大脑小很多，但小脑中的颗粒细胞（Granule Cell, GrC）数量与大脑几乎相等。颗粒细胞在运动学习的过程中对浦肯野细胞（Purkinje Cell）起到信息输入的作用。然而，由于小脑学习的过程比较缓慢，且颗粒细胞的单细胞记录仅可以持续很短的时间，因此颗粒细胞在运动学习中的真实角色仍不清楚。

图1. 小鼠的颗粒细胞及其电活动

3月20日在线发表在Nature Neuroscience上的Cerebellar granule cells acquire a widespread predictive feedback signal during motor learning一文对颗粒细胞的角色进行了较为深入的研究。研究者采用双光子显微成像技术记录了几天内小鼠小脑中的VI lobule在经典眨眼条件反射中的活动。如果向小鼠的眼睛周围吹气，小鼠就会眨眼，这是小鼠的本能反应。如果在吹气之前给小鼠光刺激，经过多次训练后，小鼠会建立起光刺激和吹气之间的关系，因此给予光刺激就会引起小鼠的眨眼。

图2. 小鼠的眨眼条件反射实验装置

在眨眼条件反射的学习过程中，一开始，小鼠的颗粒细胞对视觉刺激、躯体感觉刺激和眼眶周围的吹气刺激有反应，随着学习的推进，三分之二的颗粒细胞在光刺激之后眨眼之前就会放电，且放电的细胞数量很大，也就是说颗粒细胞预测了眨眼运动。这种观察到的密集编码方式推翻了之前Marr和Albus提出的颗粒细胞稀疏编码理论，表明颗粒细胞在运动学习中的广泛的预测作用。

图3. 眨眼条件反射与颗粒细胞的密集编码

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