在神经系统中，内侧内嗅皮层区(medial entorhinal cortex, mEC)被认为与空间信息编码有着密切的关系。早期在mEC区的研究发现了一系列具有特定空间编码模式的细胞，如：网格细胞grid cell、边界细胞border cell及头朝向细胞head -direction cell等，其他的mEC细胞被认为与空间信息处理无关。然后，近期的一篇研究指出，除了grid、border和head-direction细胞外的绝大部分mEC区细胞仍参与了对空间环境信息的编码，这类细胞与grid细胞一起以互补的方式完成对空间环境特征的编码和提取。该研究近日在线发表于《Neuron》杂志上，题目为《Grid and nongrid cells in medial entorhinal cortex represent spatial location and environmental features with complementary coding schemes》。

该论文的研究团队来自于美国加州大学圣地亚哥分校，通讯作者为Jill K. Leutgeb教授。实验动物为成年大鼠，实验中通过设计特定的行为实验，并施加相应的环境刺激模式，然后利用电生理技术记录mEC区神经元的放电活动，并进行统计分析。实验中记录了7只大鼠，共345个细胞的数据。

图1. mEC区细胞的种类分布

图1中统计了345个细胞的数据，并根据反应特性进行了分类，具体包括：Grid、Border、Nongrid (NG) spatial、Nonspatial和Pure head-direction (HD)细胞。从B图中的统计结果可以看出，grid和border细胞只占较少的份额，分别约是18%和9%，而绝大部分的细胞是nongrid spatial细胞，占了68%。图C中给出了其中4个nongrid spatial细胞在不同空间场景下的反应情况，可以发现这些细胞没有类似grid细胞那样的网格构造。

为了进一步比较grid细胞和nongrid spatial细胞的异同，研究人员分别对这两类细胞进行了分析。图2中给出的是grid细胞的反应数据，其中图A给出了三种不同的空间环境刺激模式：第一种是改变刺激的形状shape；第二种是改变刺激的颜色color；第三种是改变刺激的位置location。从图B-C中神经元的反应数据可以看出，grid细胞的反应模式不随shape或color的改变而发生明显的变化。但刺激location的改变会很大程度上影响grid细胞的放电频率(图D)。图E中给出了2个grid细胞的反应数据，表明刺激shape和color的改变不会显著影响grid细胞的空间活动模式。

图2. Grid细胞对不同空间刺激的反应模式

图3中给出的是nongrid spatial细胞的反应数据，其中图A给出了三种不同的空间环境刺激模式，与图2A中所描述一致。从图B-C中的数据可以看出，当刺激shape和color不变时，nongrid spatial细胞能维持原有的反应模式，一旦shape和color发生变化，原有的模式会进行重组(reorganization)。从D-E中频率的变化数据也可看出，刺激shape、color和location的变化会显著地影响nongrid spatial细胞的空间反应模式。

图3. Nongrid spatial细胞对不同空间刺激的反应模式

早期的实验结果揭示了mEC区在编码空间信息中的重要作用，然后过去的研究主要是集中在grid cell、border cell、head-direction cell、speed cell等具有特定空间反应模式的细胞上，但这些细胞在mEC区中占的比例是非常少的，mEC区剩余的细胞是否参与了空间信息的编码仍未有明确的答案。本文中介绍的这篇研究首次揭示了除上述几种特定类型的细胞外，绝大部分的mEC区细胞(约68%)也参与了空间环境信息的编码过程，这类细胞与grid细胞在反应模式上有着很大的不同，被称为nongrid spatial细胞。该研究结果为进一步理解和探索大脑对空间信息的编码策略及过程提供了帮助。

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