大脑发育的过程是极具魅力的。我们每个人都从一个胚胎开始,逐渐发育成现在的样子。在发育的过程中,有些能力的产生和完善是需要在特定时期完成的,比如视觉信息处理能力和语言能力。如果一个先天盲人在几十岁的时候重见光明,这对他来说未必是一件好事,想象一下,如果你看到的世界里没有景深、各种颜色和你脑海中的颜色也不尽相同,这时候睁着眼睛走路可能还没有闭着眼睛走得稳。这是因为视觉系统已经错过了关键的发育期,很难与其他感觉系统的信息整合,这种多出来的感觉信息输入很可能是个“累赘”。
这听起来很难以置信?其实早在1963年,Held和Hein两位科学家做过这样一个实验,他们把出生不久的两只小猫饲养在一个笼子里,这两只猫被固定在一根轴上,一只猫可以正常的行走(Active moving),而另一只猫被装在盒子里不能自主行走(Passive moving),正常行走的猫通过行走可以带动另一只猫被动行走。实验装置如下图所示。
在这个实验中,两只猫看到的世界并无不同,经过一段时间的饲养后,把这两只猫放在桌子边上,正常行走的猫看到边缘知道要掉下去,所以用爪子抓紧桌沿,以免自己掉下去;而被动行走的猫并不知道看到边缘后应该怎样运动,所以仍然向前走。
之所以会出现这样的现象,是因为被动行走的猫在发育过程中没有建立起视觉反馈与运动输出之间的关系,因此无法做出正确的运动行为。然而,这种现象的神经机制并不明确。近期,来自瑞士的科学家对这一现象的神经机制进行了探究。他们把小鼠饲养在黑暗中,等小鼠30天大的时候,把它们放在一个虚拟现实的环境中。小鼠踩在滚珠上,而虚拟现实屏幕会呈现视觉刺激,给小鼠视觉流向前走或是向后走的感觉。实验过程中记录了小鼠初级视觉皮层(V1)第2层和第3层的神经活动。
视觉流在呈现一段时间后突然会向反方向流动,这就好比你在过马路时突然所有的车都开始倒车一样。这对于小鼠来说就出现了视觉输入和运动输出的不匹配(mismatch),因为人家好好的向前走,突然来了个场景反转。不匹配出现的瞬间往往会伴随着神经元放电。
科学家们进一步发现,不匹配神经元(mismatch neuron)接收到了来自视觉的抑制性输入和来自运动相关的兴奋性输入,并据此计算预测的视觉输入和真实的视觉输入之间的差异。这种不匹配神经元非常敬业,发现不匹配,及时放电!
科学家们还根据他们绘制的神经回路进行了模拟计算,给定视觉输入和运动相关输入,利用LIF模型,可以很好的预测出不匹配神经元的活动。模拟计算与生理结果的一致性使得不匹配神经元的神经回路更加可靠。
大脑发育中的视觉—运动耦合过程的非常重要,小孩子刚会爬时到处摸索就是在建立视觉—运动信息的耦合关系,使自己在复杂的视觉流输入中做出正确的运动行为。
参考文献:
[1] Attinger A, Wang B, Keller G B. Visuomotor Coupling Shapes the Functional Development of Mouse Visual Cortex[J]. Cell, 2017.
[2] Held R, Hein A. Movement-produced stimulation in the development of visually guided behavior[J]. Journal of comparative and physiological psychology, 1963, 56(5): 872.
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