在上一周，我们为大家介绍了胎儿和新生儿听觉通路的发育过程。这一周，我们继续为大家介绍与听觉有关的脑科学研究。

我们听到的声音会经由耳蜗、脑干和丘脑传递到初级听觉皮层（primary auditory cortex, A1），那么，声音是如何在A1中编码的呢？实验发现，在声音刺激开始后的10ms至几百毫秒的时间内（初始期），A1中会有大量神经元放电，表现为密集编码，然后，随着声音刺激的持续（持续期），A1中的放电神经元数量减少，表现为稀疏编码。

传统的观点对此现象的解释是，在密集编码阶段，我们的大脑只是知道“有声音来了”，这时神经元的选择性是比较低的；而在稀疏编码阶段，我们的大脑会对听到的声音进行识别，这时神经元的选择性是比较高的。

然而，近期来自美国圣路易斯华盛顿大学的研究者对传统观点提出了质疑，他们发现，密集编码阶段的神经元并非简单的“传话筒”，而是已经可以通过集群编码的形式对听到的声音进行识别。接下来，就让我们一起看看，他们是如何设计实验、分析数据来得出这样的结论的。

研究者记录了在6段不同频率的纯音刺激时（每段刺激时长为500ms）狨猴A1中171个神经元的电活动，与前人的实验结果一致，他们发现在初始期，这些神经元的平均放电率很高，然后迅速降低。而且，在刺激初始阶段，神经元的选择性也比较低。

通过分析不同时间神经元的编码信息量，研究者发现，初始期神经元的编码信息量较高，且利用单神经元的电活动对听到声音的解码准确率也高于持续期。

大脑中的神经元经常采用群体编码（population coding）的方式，仅靠单个神经元的活动是很难解码出正确的信息的。因此，研究者又利用群体神经元的放电信息对听到的声音进行解码，他们利用主成分分析的方法将群体神经元活动分成3个成分，并发现不同频率的声音刺激在刺激开始后的30ms就可以被区分开来。接下来，研究者又利用三种常用的解码方法（linear discriminant, LDA; template matching based on an angular distance metric, TMPCOS; template matching based on a Euclidean distance metric, TMPEUC）对听到的声音进行解码，他们发现，初始期50ms的群体神经元活动就可以达到近100%的解码率，甚至有高于持续期解码率的趋势。

那么，到底多长时间的群体神经元活动就可以解码声音信息了呢？为了解答这个问题，研究者们计算了初始期（声音刺激开始后20ms）和持续期（声音刺激开始后200ms）不同时长的群体神经元活动的解码能力，他们发现，为了达到相同的解码正确率，初始期需要的神经元活动时间更短（下图中红色曲线）。

综上，该研究发现了A1中神经元全新的编码方式，即用放电率而非选择性进行编码，这对理解大脑听觉系统的信息加工有非常重要的意义。然而，该研究采用的声音刺激仅仅是单一频率且单一强度的，而语言和音乐都包含多个强度和多个频率，因此，A1在这些复杂的声音中是否也遵循类似的编码模式？我们期待神经科学家的进一步探索。

参考文献：

Sun W, Barbour DL (2017) Rate, not selectivity, determines neuronal population coding accuracy in auditory cortex. PLoS Biol 15(11): e2002459

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