今天，我们为大家带来的是一个关于颜色的故事。我们眼中的世界是五彩斑斓的，每一帧画面都包含形状和颜色信息，形状可以帮助我们进行前景和背景的分离，颜色信息也非常重要，可以帮助我们准确、快速的识别物体。那么，你是否思考过这样的问题，当你看到了一个有着苹果形状的物体，同时这个画面中有红色，如何把红色对应到苹果的轮廓中，即颜色的信息和形状的信息如何整合？

为了回答这个问题，在高级视觉加工机制研究中有着丰富经验的Doris Tsao团队开展了一项研究，阐明了形状和颜色在高级视觉皮层的表征关系。

该研究的实验对象是猴子，研究者首先用功能磁共振脑成像（fMRI）的方法找到了猴子大脑高级视觉中枢颞下回（inferior temporal lobe, IT）中表征颜色的脑区CLC（central lateral color patch），ALC（anterior lateral color patch）和AMC（anterior medial color patch）。

接下来，研究者用电极记录这些区域中的神经元在看到不同色调物体时的电活动，刺激物体包括人脸、猴脸、魔方、水果、昆虫、条纹等，每种物体以10种不同的方式呈现，包含原图、灰度图和8种色调图。作为对照，研究者还记录了IT中其他区域在图片刺激时的神经电活动。

通过分析这些脑区的神经电活动，研究者在CLC、ALC和AMC中都发现了色彩选择性神经元，这些神经元对不同色调的图片有着特异性的响应，而在这些区域外的其他IT神经元则没有发现色彩选择性神经元。

研究者进一步分析了CLC、ALC和AMC这三个区域对色调的表征是否有差异，分析结果表明，AMC区域的神经元更喜欢红色和黄色，而CLC和ALC中的神经元对各个色调的喜好程度是均等的。

进一步，研究者在二维空间上对各个脑区对颜色的偏好程度进行可视化，发现在ALC和CLC中，各个颜色的表征是均等的，且灰色位于各个色调的中心，而在AMC中，黄色的表征明显变多，且神经元对灰色与青色和绿色的响应有着较高的相似度。

值得注意的是，AMC中偏好红色和黄色的神经元对于那些原本不是红色或黄色的物体（如西瓜、葡萄等）也有强烈的响应，因此，AMC并不是简单的对红色和黄色过表达。

至此，我们已经知道了IT中色彩选择性神经元的特性，那么，这些编码颜色的神经元对物体的形状是否有特异性的响应呢？研究者进一步分析了这些神经元对不同种类物体的响应，发现CLC、ALC和AMC都可以很好的区分不同种类的物体。

但每个脑区对于物体分类区分能力是不同的，总体而言，CLC的区分能力最好，ALC的区分能力最差，但CLC对猴脸的识别准确率却不如AMC。

如果分析IT中的神经元对色彩和形状的联合表征，又能得到什么样的结果呢？分析结果表明，CLC、ALC和AMC中的神经元对同一色调的不同物体的编码是一致的，这一现象在ALC和AMC中尤其明显，而IT中其他区域的神经元则对同一物体的不同色调的刺激的响应是一致的。

有趣的是，所有脑区对颜色的识别都先于对物体的识别。即如果你看到了一个红苹果，你的大脑首先看到的是红色，然后才能识别出来这是一个苹果。

在大脑的腹侧视觉通路中，CLC在比较靠后的位置，ALC和AMC在比较靠前的位置，这三个区域均编码了物体的色彩和形状不变性，但各自的编码策略却是不同的，从CLC到ALC的过程减弱了物体不变性的信息，从ALC到AMC的过程则把色彩空间进行了扭曲，在AMC中，神经元对面部和身体颜色（红色和黄色）的表征大大增加，且对猴脸的识别能力也大大增加。

该研究拓展了我们对IT的认识，让我们可以从色彩和形状两个维度来深入思考腹侧视觉通路的加工机制。

参考文献：

Le Chang et al., The representation of colored objects in macaque color patches. Nature Communications, 2017.