记忆是神奇的，有些事情我们想拼命记住却总是记不住，有些事情我们想努力忘记却总也忘不了，那么，记忆在我们的大脑中是以何种形式存在？我们在提取记忆的时候大脑中又发生了什么？
我们的记忆分为长期记忆（long-term memory）和短期记忆（short-term memory），其中长期记忆又分为程序性记忆（也称内隐性记忆，implicit memory）和陈述性记忆（也称外显型记忆，explicit memory），陈述性记忆又可以分为情景记忆（episodic memory）和语义记忆（semantic memory），情景记忆是指生活中发生的一些事件，比如何时何地与何人一起经历了何事；而语义记忆是指一些既定的事实或知识，比如北京是中国的首都，爱因斯坦发现了相对论等等。
经过神经科学家多年的探索，从实验和模型的角度均表明，语义记忆在大脑中是以分布式、稀疏编码的形式存在的。何为分布式？即编码某个语义记忆的神经元并非聚集在一起，而是分布在大脑中的各个角落，在海马、杏仁核和大脑皮层中都可以检测到编码某一语义的神经元，分布式编码的好处是增加了编码的鲁棒性，不会因为某一个区域神经元的凋亡而失去整个语义记忆。何为稀疏编码呢？即编码某个语义记忆的神经元数量占大脑中编码语义记忆神经元总数的比例很小，稀疏编码的好处是可以用尽量少的神经元编码尽量多的语义。
2005年，Quiroga等人在大脑内侧颞叶（medial temporal lobe, MTL）中发现的概念细胞就是典型的语义记忆编码神经元，概念细胞对某个概念（如苹果）的编码十分稳定，当你看到不同颜色、不同角度的苹果，甚至是听到有人说“苹果”两个字，或是闻到苹果的味道时，这个苹果概念细胞都会放电。
与语义记忆不同，情景记忆的编码神经元流动性较大，当你亲身经历一个情景时，用于编码这个情景的是一群神经元，当你再次回忆这个情景时，用到的很可能是另外一群神经元，这就为用实验手段研究情景记忆的编码带来了挑战。我们能够记录的神经元数量是非常有限的，编码神经元的不确定性让我们很难证实测量到的神经元是否参与了记忆的编码或提取过程。
近期，来自美国的科学家利用统计学的方法分析神经元放电数据，为情景记忆同样采用分布式、稀疏编码的模式提供了证据支持。
该研究的受试者是21名需要手术的癫痫患者，他们在手术前需要在大脑中植入电极来找到癫痫病灶，一些电极被植入到海马中，这就为科学家研究情景记忆的编码模式提供了神经元尺度的实验数据。受试者需要完成一项情景记忆任务，在实验中，他们会看到依次呈现的单词，并需要做出这个单词是第一次呈现（novel）还是已经呈现过（repeated）的判断。
科学家共记录了243个海马中的神经元（其中左侧海马128个，右侧海马115个）电活动。通过分析这些神经元在novel和repeated两种情况下神经脉冲（spike）的平均数量和标准差，科学家发现右侧海马（Right H）的spike数量在novel和repeated情况下的平均值和标准差均无显著性差异，左侧海马（Left H）的spike数量在novel和repeated情况下的平均值无显著性差异，而编码repeated单词的神经元spike数量标准差显著的高于编码novel单词的神经元spike数量标准差。
很多分布都会导致均值相同而标准差不同，为此，科学家提出了两种假说，一种是分布的形状相同但标准差不同（下图A），另一种是分布的形状不同且标注差不同（下图B）。
通过进一步分析，科学家发现，上图B的分布更符合实验的结果，即在repeated情况下有少量的神经元有较高的放电率，其余的神经元放电率较低，甚至低于novel情况下的平均放电率，通过计算，高放电率的神经元占比不超过2.5%。这表明，仅有很少的神经元参与了情景记忆的提取，而其余的神经元则受到了这些编码神经元的抑制。
2.5%的编码比例反映了编码的稀疏性，稀疏性可以体现在两个方面，一方面是一个神经元的编码能力（lifetime sparseness），即一个神经元可以编码多少种刺激；另一方面是神经元群体的编码能力（population sparseness），即有多少神经元参与编码一种刺激。大量研究表明，这两方面的稀疏性很相近，因此，人脑对情景记忆的lifetime和population编码稀疏性很可能低于2.5%。
有研究表明，灵长类和啮齿类动物编码情景记忆的绝对神经元数量是比较一致的，鉴于灵长类动物的海马中有更多的神经元，其编码的稀疏程度要高于啮齿类动物，编码的稀疏程度在啮齿类动物和非人的灵长类动物中约为30%和4%。从演化的角度来看，该研究中得到的人脑2.5%的编码稀疏度是比较合理的。
该研究从实验的角度为情景记忆的分布式、稀疏编码模式提供了证据支持，也为记忆相关的大脑模拟提供了有效的参考。
参考文献：
Wixted et al., Coding of episodic memory in the human hippocampus, PNAS. 2018.
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