在入睡后的15分钟到45分钟后，我们就会进入深度睡眠阶段。深度睡眠，因包含频率为0.5-2Hz的delta慢脑电波，也被称为慢波睡眠（slow-wave-sleep, SWS）。

深度睡眠中的慢波分为下降状态（down state）和上升状态（up state），在下降状态中，大脑中的神经元活跃度较低；在上升状态中，大脑中的神经元会有短暂的高频放电。大量研究表明，深度睡眠对记忆的巩固至关重要，与健康的睡眠相比，失眠会导致记忆力下降。

记忆存储在神经元之间的连接——突触（synapse）中，因此，对深度睡眠中记忆的研究离不开对突触的观察和分析。突触连接强度的变化是大脑可塑性的重要体现，过去的几十年中，神经科学家提出了一些刻画突触连接强度变化的可塑性模型，其中最著名的就是由中国科学家毕国强教授和蒲慕明教授于1998年提出的STDP（spike time dependent plasticity）规则。STDP规则反映了突触前神经元（preneuron）和突触后神经元（postneuron）放电时间差对突触连接强度的影响，如果preneuron先放电，postneuron后放电，则连接强度增加，反之连接强度减弱。

大脑的神经网络是一个复杂的动力学系统，记忆存储的过程中，一些突触连接被增强，一些突触连接强度没有发生变化，如果随着记忆数量的增加，大脑中的强突触连接会越来越多，显然不利于动力学系统维持稳定状态。因此，2003年Tononi等提出了突触动态稳定假说（synaptic homeostasis hypothesis），该假说认为，清醒时突触连接会增强，而深度睡眠时突触连接会减弱，以此维持动力学系统的稳定。STDP规则可以对清醒时突触连接增强的现象做出合理的解释，但对深度睡眠中突触连接减弱现象的解释就显得力不从心了。

近期，来自英国和巴西的科学家发现了深度睡眠中新的可塑性现象，研究结果于3月21日发表在Neuron上。该研究以小鼠为研究对象，通过光遗传学和单细胞记录的方法，探究在麻醉状态（模拟深度睡眠）下小鼠桶状皮层（barrel cortex）中的可塑性变化。其中，光遗传学用于引发preneuorn的电活动，而单细胞记录则用于测量postneuron的电活动。

研究者通过控制preneuron的放电时间与postneuron状态之间的关系，共设计了8种实验条件，包括preneuron放电位于postneuron下降状态中某次放电之前，或是preneuron放电位于postneuron上升状态某次放电之后等。

分析结果表明，在下降状态中，突触可塑性仍遵循STDP规则。但下降状态中电活动非常稀少，所以并不能体现出深度睡眠中普遍的连接强度变化。

在上升状态中，只有preneuron能够引起postneuron电活动的情况下，该突触连接强度才会被保持，其他情况下突触连接强度则会减弱。

研究者还利用计算神经科学的方法对这种新发现的可塑性规则在神经网络中的作用进行模拟，模拟结果表明，深度睡眠中的可塑性规则可以提高突触连接强度的信噪比，并有利于记忆的保持。

综上，在深度睡眠中，大脑中遵循着不同于清醒状态时的可塑性规则，这主要体现在仅保持而非增强必要的突触连接强度，减弱其他不必要的突触连接强度，用以维持整个神经网络的突触动态稳定。醒来后，大脑便会以全新的状态迎接新的学习和记忆。

参考文献：

González-Rueda A, Pedrosa V, Feord R C, et al. Activity-Dependent Downscaling of Subthreshold Synaptic Inputs during Slow-Wave-Sleep-like Activity In Vivo[J]. Neuron, 2

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