你去一个从来没去过的地方，从来没吃过的饭店吃饭。开开心心吃完回来，你很高兴地跟爸爸妈妈讲每一道菜是什么，长什么样；饭店的位置、布置；服务员穿的什么衣服；跟朋友的聊天内容，一切都是那么美好。然而，过了几天或者几个月，你就只记得“哦，那天我跟朋友去吃了个饭”，至于吃的什么、服务员穿的什么、聊天的具体内容可能都记不清了，甚至连饭店的名字都不一定记得起来。我们的大脑内发生了什么导致这样的变化？
随着时间的推移，记忆会经历一个神经再组织的过程，将详细的、情景式的记忆转换为语义的、主旨式的记忆，这就是我们通常说的一开始能记住细节，但随后就只能记得大概了。研究者们认为，这个再组织的过程包含将记忆从海马到新皮层的重新分配。
然而，最新的一项研究表明，不用到新皮层，其实在海马体内部也有一个基于时间的再组织，从海马体前部到后部，将详细记忆转化为主旨记忆。海马体前部活动与详细记忆的表征有关，但随着时间的推移减弱；海马体后部活动则与随后保留阶段的主旨记忆的表征有关，但不随着时间的推移减弱。
海马体分为前部和后部，在啮齿类动物中叫腹侧和背侧。基于啮齿类动物模型的数据表明，腹侧（前部）海马体与情绪、压力、情感有关，而背侧（后部）海马体则与认知功能有关，比如学习、记忆、空间导航。但基于人类的研究却认为上述观点不正确，前部和后部海马体都参与加工学习和记忆，尽管其中的详细机制还不甚清晰。也有研究者认为，前部和后部海马体分别参与近期和远期的记忆，但其转换的机制尚不明了。
本研究想要考察是否存在从前部海马体到后部海马体的时间转换，以及是否分别对应于详细记忆到主旨记忆的转换。
被试首先学习60张风景和物体的图片（30张中性的、30张负性的），然后分别在1天后（1天组）和28天后（28天组）进行再认知测试，测试时在核磁扫描仪中进行。再认知测试中的图片包括学习过的60张图片以及60张完全不同于学习过图片的新图片，还有60张与学习过的图片在语义主旨上一致但细节不同的诱惑图片（见图1）。将诱惑图片识别为学习过的图片则作为记忆从详细记忆转换为语义主旨记忆的指标。
图 1 实验流程图
在学习阶段，要求被试努力记住这些图片，在学习完成后，立马进行自由回忆，口述记得的图片。主试会要求被试尽可能地详细描述，来确定记住的图片时哪些。在回忆阶段，被试首先在核磁仪器外进行自由回忆，然后再进入核磁中完成回忆任务。180张图片随机呈现，被试按键选择是否学习过这张图片。在再认任务之前，告知被试会有诱惑图片的出现，一定得是与原始图片完全一样才能选Yes。被试选择了Yes后，会继续追问其确定的程度是多少。
结果发现，在学习完后立即自由回忆，1天组和28天组回忆成绩一样好。但是在再认任务中，两组被试表现出了显著差异。与预期一致，28天组的再认正确率显著低于1天组（见图2b）。但是28天组的命中率仍然在75%左右，且将新异图片判断为学习过图片的错误警报（FA）率仅为5%，说明记忆保持还是很不错的。然而，28天组将诱惑图片判断为学习过图片的概率显著高于将新异图片判断为学习过图片的概率（见图2d），错误警报率达到了25%。显示了28天组较难辨别具有相同语义主旨的诱惑图片，说明存在细节记忆转换为主旨记忆的过程。信心指数也显示，28天组对自己的记忆信心明显低于1天组（见图2c）。
图 2 行为结果
研究者还将学习过的旧图片和与之一一对应的诱惑图片进行了配对分析。如果那组图片均被正确判断，则为详细记忆组（detailed）；如果那组图片均被认为是旧图片，则为转换记忆组（transformed）；如果那组图片均被判断为没有学习过，则为遗忘组（forgotten）。结果发现，与1天组相比，28天组详细记忆更少，转换记忆和遗忘更多（见图2d），再次显示了随着时间的推移，记忆会发生转换。值得一提的是，情绪对记忆也产生了影响。28天组对负性图片的记忆成绩比中性图片好，但负性图片被转换的比率也更大。反映了对情绪刺激的遗忘速度更慢，但代价是丢失了更多细节信息。
除了记忆成绩上的差异以外，两组被试在大脑激活上也存在显著差异。28天组比1天组在海马体、海马旁回、杏仁核区域的激活更低。并且28天组右侧海马体与右侧杏仁核的功能连接也降低了，而这个功能连接正好与生动的记忆有关。即使是对于那些非常自信地认为是旧图片的刺激，28天组的海马体活动也比1天组低。但新皮层的激活程度在两组被试间没有显著差异（新皮层被认为参与加工语义记忆）。该结果与记忆巩固系统观点一致，随着时间的推移，海马体在记忆中的参与度降低了。
但是，海马体不同部位的激活程度随时间的变化却不同。在前部海马体，28天组比1天组激活更小，但在后部海马体，两组不存在显著差异（见图3ab）。加工诱惑图片时，28天组右侧前部海马体与右侧杏仁核的功能连接显著低于1天组（见图4）；但后部海马体与杏仁核的功能连接却不存在组别差异。研究者还计算了脑部激活与记忆成绩之间的关系，发现只有前部海马体的活动与记忆成绩有关。具体而言，前部海马体的激活与诱惑图片的错误警报率呈负相关（见图3c），即前部海马体激活越强，对诱惑图片的错误警报率越低，记忆成绩越好；前部海马体的激活与旧图片的信心指数呈正相关（见图3d），即前部海马体激活越强，对识别旧图片的信心也越强。但是，后部海马体的激活与记忆成绩之间没有发现显著相关，且前部和后部海马体激活与记忆成绩之间的相关系数存在显著差异。这个结果显示前部和后部海马体在第1天和第28天分别参与记忆的不同部分。如果将1天组和28天组分开分析，发现诱惑图片的错误警报率与前部海马体激活的相关只在1天组存在，28天组则不存在。总结一下，就是只有前部海马体参与记忆的特异性加工，且随着时间的推移，该区域的激活减少，即参与度降低。
图 3 海马体不同部位激活结果
图 4 海马体与杏仁核的功能连接
研究者还进行了多变量的分析，采用多元表征相似性分析（multivariate representational similarity analysis，RSA）方法，考察了记忆表征在前部、中部、后部海马体是否有差异（见图5）。结果发现，平均相似性在后部海马体最高，在前部海马体最低（见图5c）。并且1天组和28天组的差异在后部海马体高于前部海马体（见图5d）。
图 5RSA分析及结果
该研究发现了记忆随时间的转换，从开始的细节记忆转换为后来的语义主旨记忆。在神经层面，这个转换伴随着前部海马体随着时间推移的激活降低，前部海马体负责加工细节记忆。而后部海马体，不加工记忆的细节，只负责记忆的语义主旨信息，所以随着时间的变化，其激活程度不会发生变化。
用通俗的话讲，前部海马体加工记忆的细节信息，后部海马体加工记忆的主旨语义信息。我们在一开始能记住一些细节信息，是因为此时前部海马体的参与，但随着时间的推移，前部海马体罢工不干了，只剩下后部海马体工作，我们就只能记住一个大概了。
参考文献：
Dandolo, L. C., Schwabe, L. (2018). Time-dependent memory transformation along the hippocampal anterior–posterior axis. Nature Communications, 9, 1205.